La régulation du fonctionnement des appareils génitaux - Ts

 

 

 

Lorsqu'on ajoute toutes les $15$ minutes des doses identiques de $GnRH$ dans un milieu de culture contenant des cellules hypophysaires, on constate que celles-ci sécrètent de façon identique de la $FSH$ et de la $LH$ : il s'agit d'une sécrétion simultanée et pulsatile de $FSH$ et de $LH.$

 

On en déduit que les cellules hypophysaires sécrètent de la $FSH$ et de la $LH$ sous le contrôle de la $GnRH$ hypothalamique dont la sécrétion se fait aussi de façon pulsatile. 

Chez les mâles de mammifères, l'hypothalamus sécrète des pulses de $GnRH$ qui agit sur l'adénohypophyse en provoquant des sécrétions pulsatiles et simultanées de $FSH$ et de $LH.$ Les sécrétions sont observables pendant toute la journée, mais les taux sont variables selon l'heure. (Ils sont plus élevés chez l'homme vers la fin de la nuit). 

On constate que les $3$ hormones sont sécrétées de façon pulsatile. Par ailleurs les pulses de $GnRH$ précédent celles de $LH$ qui à son tour précède celles de testostérones. On en déduit que l'hypothalamus contrôle la sécrétion hypophysaire de la $LH$ qui à son tour contrôle la sécrétion de testostérone par les cellules de Leydig. On dit que l'axe hypothamo-hypophysaire contrôle l'activité endocrine, des testicules, comme c'est le cas des ovaires. Seulement chez les femelles, l'activité de l'antéhyphyse et des ovaires est cyclique. Par contre chez les mâles l'activité de l'antéhypophyse est pulsatile et régulière tandis que les testicules ont une activité continue.  

L'activité des testicules est stimulée par le complexe hypothalamo-hypophysaire. L'hypophyse antérieure sécrète deux hormones de nature protéique. Ce sont des gonadostimulines car elles stimulent le fonctionnement des gonades : 

 

$-\ $La $FSH$ stimule la spermatogenèse,

 

$-\ $La $LH$ stimule la sécrétion de testostérone par les cellules de Leydig. 

 

L'hypothalamus sécrète de façon pulsatile une neurohormone, la $GnRH$, qui stimule la sécrétion hypophysaire de $LH$ et $FSH$, elle-même pulsatile. Le taux de testostérone peut être régulé car cette hormone exerce un contrôle en retour sur le complexe hypothalamo-hypophysaire. La testostérone agit en effet sur les cellules de l'hypothalamus en inhibant la sécrétion de $GnRH.$ Ainsi la sécrétion de testostérone est limitée. C'est un rétrocontrôle négatif. 

Il semble qu'une substance sécrétée par les cellules de Sertoli, l'inhibine, soit capable d'inhiber la sécrétion de $FSH.$ Notons enfin qu'il n'y a pas de rétrocontrôle positif du testicule sur l'hypothalamus. 

 

 

L'appareil génital de la femme est caractérisé par un fonctionnement cyclique qui débute à la puberté et s'achève à la ménopause $($entre $45$ et $55$ ans$).$ Le cycle génital, dont la durée moyenne est de $28$ jours $($elle peut varier de $24$ à $32$ jours selon les femmes$)$, est marqué par un écoulement sanguin au niveau de la vulve : ce sont les « règles » ou menstruation (d'où le nom de cycle menstruel donné au cycle génital de la femme). 

 

A chaque cycle menstruel se répète une série de transformations complexes qui concernent plusieurs organes. On peut distinguer un cycle de l'utérus (la menstruation est une desquamation de la muqueuse utérine) mais aussi un cycle des ovaires, un cycle de la sécrétion des hormones ovariennes et des hormones hypophysaires. Ces cycles sont parfaitement synchronisés et pourtant leur durée n'est pas constante au cours de la vie. 

Le cycle ovarien comprend trois phases : 

 

$-\ $La phase folliculaire dure en moyenne de $12$ à $17$ jours. Au cours de cette phase, un follicule dont le développement était bloqué depuis la vie fœtale, achève son évolution. 

 

Elle résulte :

 

$\bullet\ $De la multiplication des cellules de la granulosa, 

 

$\bullet\ $De l'accumulation du liquide folliculaire,

 

$\bullet\ $De l'augmentation d'épaisseur des thèques. 

 

L'expulsion de l'ovocyte est un événement brutal qui s'est en fait préparé progressivement par la distension de la paroi du follicule (digestion enzymatique) au cours de son augmentation de taille. 

 

$-\ $La phase lutéale, de durée relativement fixe $(13$ à $14$ jours$)$, est caractérisée par la présence du corps jaune qui se forme après l'ovulation à partir du follicule éclaté. Vers la fin du cycle, le corps jaune régresse rapidement en laissant place un nodule blanchâtre.

 

 

$-\○ $Cycle de l'endomètre (la muqueuse utérine), elle subit une série de transformations à chaque cycle. Pendant la phase folliculaire, l'endomètre, qui a été détruit presque totalement au cours de la menstruation, se constitue et s'épaissit de quelques millimètres. Les glandes en tube se développent. 

 

Pendant la phase lutéale, la muqueuse continue de continue de s'accroitre, les glandes deviennent très tortueuses et ramifiées donnant à la muqueuse l'aspect de « dentelle utérine ». Les artérioles se spiralisent entre les glandes. A la fin du cycle, les artères spiralées se dilatent et leurs parois se rompent : c'est la menstruation. 

 

 

$-\ $Le cycle de la glaire cervicale (mucus sécrété par le col utérin) est également très net. Le « maillage » des fibres protéiques constituant la glaire devient lâche en période ovulatoire permettant ainsi le passage des spermatozoïdes. 

 

 

$\blacktriangleright\ $Les hormones ovariennes

 

Les ovaires sécrètent les hormones sexuelles (les œstrogènes et la progestérone) qui commandent le cycle de l'utérus.

  

$\bullet\ $Parmi les œstrogènes, l'œstradiol est l'hormone dont l'activité biologique est de loin la plus importante. Elle est sécrétée par les follicules au niveau de la thèque interne et de la granulosa. A la fin de la phase folliculaire, le follicule pré-ovulatoire assure à lui seul la totalité de la sécrétion d'œstradiol. La sécrétion culmine $24$ à $36\;H$ avant l'ovulation.

 

$\bullet\ $Après expulsion de l'ovocyte, le follicule « éclaté » va évoluer pour donner naissance au corps jaune, qui, dans la seconde partie du cycle, sécrète la progestérone et un peu d'œstradiol. La régression du corps jaune à la fin du cycle explique la baisse des sécrétions hormonales. Par contre, si l'ovocyte est fécondé, les sécrétions d'œstrogène et de progestérone se maintiennent. Dans ce cas corps jaune persiste pendant les $6$ $1^{er}$ mois de la grossesse.

 

$\blacktriangleright\ $Les gonadotrophines hypophysaires

 

Le déroulement du cycle ovarien, et par voie de conséquence les sécrétions hormonales de cet organe, dépendant d'hormone hypophysaire, les gonadotrophines. On en distingue deux :

 

$-\ $La $FSH$ (Hormone folliculo-stimulante) qui intervient dans la maturation des follicules et stimule la sécrétion des œstrogènes ;  

 

$-\ $La $LH$ (Hormone lutéinisante) qui provoque notamment la transformation des follicules en corps jaune. Des dosages précis du taux plasmatique de ces hormones montrent évolution cyclique de leur sécrétion (voir doc). Le taux de $LH$ reste faible et assez stable durant les $8$ à $10$ premiers jours du cycle ; ensuite, il commence à augmenter $3$ jours avant un pic important qui s'étale lui-même sur $1$ à $3$ jours. 

 

C'est le « pic de $LH$ » qui déclenche l'ovulation. Le taux de cette hormone décroît ensuite jusqu'à la menstruation. Le taux de $FSH$ est plus important que celui de $LH$ durant le début du cycle (ceci est à mettre en relation avec la fonction stimulante exercée par $FSH$ sur les follicules ovariens). Au milieu du cycle existe un pic de sécrétion comme celui de $LH$, mais il est plus bref et de moindre amplitude. 

 

 

 

 

$1-$L'antéhypophyse contrôle le développement cyclique des ovaires. 

 

$2-$L'antéhypophyse contrôle l'activité des ovaires par voie sanguine à condition qu'elle soit greffée à sa place habituelle.

 

$3-$L'antéhypophyse est indispensable à la maturation de l'appareil génital et au développement des ovaires. 

 

$4-$L'antéhypophyse agit par voie sanguine. Et elle déclenche la puberté chez l'animal. 

 

$5-$L'ovaire agit par l'intermédiaire d'hormones sur le développement de l'endomètre et de l'épithélium vaginal. Par ailleurs on déduit de ces résultats que l'activité ovarienne est cyclique.

 

$6-$L'utérus et le vagin n'agissent pas sur l'activité cyclique. 

 

$7-$Les ovaires contrôlent le développement de l'endomètre et de l'épithélium vaginal ainsi que l'activité cyclique de ces organes.

 

$8-$L'ovaire contrôle le développement cyclique de l'endomètre et de l'épithélium vaginal par la voie sanguine.

 

$9-$Le contrôle du développement cyclique de l'utérus se fait par voie sanguine. 

L'antéhypophyse contrôle l'activité cyclique des ovaires ; et ceux-ci contrôlent à leur tour le développement cyclique des effecteurs : l'utérus et le vagin.

 

Le début de l'activité antéhypophysaire déclenche la puberté. L'hypophyse antérieure est sous le contrôle de l'hypothalamus qui agit par voie neurohormonale : les neurones hypothalamiques libèrent la $GnRH$ dans les capillaires sanguins de la tige pituitaire. La $GnRH$ agit sur les cellules glandulaires de l'hypophyse qui sécrètent les hormones hypophysaires : $FSH$, $LH.$   

Le fonctionnement cyclique est contrôlé par le complexe hypothalamo-hypophysaire. L'hypophyse contrôle l'activité de l'ovaire par l'intermédiaire de deux gonadostimulines : pendant la phase folliculaire, la $FSH$ stimule la multiplication des cellules folliculaires ; parallèlement, la $LH$ stimule la production d'œstrogène par les cellules folliculaires. 

 

Une brusque élévation de la concentration en $LH$ $($pic de $LH)$ au $14^{ième}$ jour déclenche l'ovulation ainsi que la production de progestérone par les cellules folliculaires. Après l'ovulation le taux de $LH$ diminue mais reste suffisant pour permettre le maintien d'une sécrétion de progestérone et d'œstrogène par le corps jaune. L'action de la $LH$ est renforcée par le $FSH.$

 

L'hypothalamus stimule les sécrétions hypophysaires par l'intermédiaire de la $GnRH$, sécrétée de façon pulsatile par des cellules neuro-sécrétrices. Les hormones ovariennes exercent une rétroaction sur le complexe hypothalamo-hypophysaire. Au début de la phase folliculaire, la concentration en œstrogène est faible, la rétroaction est négative et les concentrations en LH et $FSH$ restent stables. En phase pré-ovulatoire, la concentration en œstrogène a atteint une valeur seuil ; la rétroaction devient alors positive et provoque le pic de $LH.$

 

Enfin, en phase lutéale, le couple œstrogène – progestérone exerce une rétroaction négative et les taux de gonado-stimulines sont à nouveau abaisser. De fortes émotions chez la femme peuvent perturbées le déroulement du cycle en raison du rôle intégrateur de l'hypothalamus.