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La division cellulaire ou mitose - 1er s

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Première

Introduction

Toute cellule provient d'une cellule. A cet effet, la reproduction des êtres unicellulaires et l'édification d'organisme pluricellulaire laissent pressentir l'importance de la division cellulaire. Au cours de sa vie cellulaire appelé cycle cellulaire, la cellule eucaryote se divise par mitose. Ce phénomène s'effectue selon deux modalités : l'une, très rare, est la division directe (scissiparité et bourgeonnement) ; l'autre, quasi générale dans les deux règnes, animal et végétal, est la division indirecte ou mitose.

I. La notion de cellule

La cellule est l'unité structurale et fonctionnelle de tous les êtres vivants connus. Donc la plus petite unité vivante capable de se reproduire de la façon autonome. Elle est apparue bien avant le quaternaire représente alors la première entité vivante sur terre.

Selon la théorie cellulaire elle est la plus petite entité vivante ; toute cellule provient d'une autre cellule et tout organisme vivante est constitué de cellules.

Il existe une cellule végétale et une cellule animale qui présentent quelques spécificités notamment sur la présence de l'enveloppe nucléaire. En effet si celle-ci est présente on parle de cellule procaryote (cellule sans vrai noyau) qui se divise par scissiparité ou par bourgeonnement et de cellule eucaryote (cellule à vrai noyau) qui se divise par mitose.

II. Les étapes de la mitose

La mitose, du grec mitos qui signifie « filament » est une division cellulaire au cours de laquelle une cellule donne deux cellules filles identiques et de même quantité $d'ADN$ que la cellule mère. Elle est principalement à l'origine de la croissance des êtres vivants pluricellulaires. Elle représente la forme de reproduction des cellules eucaryotes végétale comme animale.

C'est un phénomène continu dans lequel on distingue quatre phases : la prophase, la métaphase, l'anaphase et la télophase.

Durant ce phénomène, noyau et cytoplasme seront divisés. On parlera respectivement de caryocinèse et de cytocinèse.

1. Chez une cellule végétale

L'examen au microscope d'une racine d'ail montre qu'elle est constituée de cellules disposées en fils longitudinaux. Toutes ces cellules proviennent d'une cellule initiale par des mitoses successives. Elles présentent différentes phases de la mitose.

a. La prophase

Phase la plus longue, elle est caractérisée par une individualisation progressive des chromosomes à partir de la condensation de la chromatine. Ainsi, les filaments chromosomiques longs et fins deviennent de plus en plus courts et épais, donnant des chromosomes. Chaque chromosome est ensuite fissuré (divisé) longitudinalement en deux filaments appelés chromatides. Celles-ci sont unies en un seul point non colorable appelé le centromère. Par ailleurs, disparaissent l'enveloppe nucléaire et le nucléole.

Il se forme enfin un fuseau de division à partir des calottes polaires, provenant de la condensation cytoplasmique. Ses fibres n'étant pas colorables par les réactifs de la chromatine, le fuseau est dit achromatique.

En résumer on aura :

$-\ $La condensation de la chromatine en filament plus court et plus visible ;

$-\ $La disparition du nucléole

$-\ $L'enveloppe nucléaire se désorganise et commence à disparaitre ;

$-\ $La formation de calottes polaires par condensation des éléments du cytoplasme

$-\ $Apparition des fibres chromosomiques et des fibres polaires.

b. La métaphase

Elle suit immédiatement à la prophase. Elle est caractérisée par le regroupement des chromosomes dans le plan équatorial du fuseau de division, formant une figure dite plaque équatoriale.

En résumer :

$-\ $La disparition totale de l'enveloppe nucléaire

$-\ $Alignement des chromosomes au centre de la cellule formant la plaque équatoriale.

$-\ $L'allongement des fibres polaires et chromosomiques formant le fuseau achromatique.

Au cours de cette étape, chaque chromosome est formé de deux bras reliés par un centromère.

c. L'anaphase

Au cours de cette phase, chaque centromère se divise longitudinalement et libère les deux "chromatides-sœurs". Chacune devient, dès cet instant, un chromosome à part entière. On obtient alors deux "chromosomes-fils", strictement identiques, qui s'écartent l'un de l'autre en direction des pôles du fuseau par contraction des filaments fusoriaux : c'est l'ascension polaire. L'anaphase se caractérise donc par l'ascension polaire des deux lots de chromosomes.

En fin d'anaphase, les deux pôles possèdent deux lots équivalents de chromosomes ; la télophase commence.

En résumer :

$-\ $La séparation des chromatides de chaque chromosome par clivage du centromère

$-\ $Une migration de chaque lot de chromatide vers les pôles suites à un raccourcissement des fibres chromatides : ascension polaire.

d. La télophase

De durée sensiblement égale à la prophase, on y observe les phénomènes inverses de ceux de la première phase.

$-\ $Le fuseau de division disparaît ;

$-\ $Les chromosomes se déspiralisent pour redonner une masse diffuse : la chromatine ;

$-\ $L'enveloppe nucléaire (à partir du réticulum endoplasmique) et le nucléole (au niveau de certains chromosomes) réapparaissent ;

$-\ $La séparation du cytoplasme en deux cellules filles identiques entre elles et identiques à la cellule mère.

La caryocinèse est terminée. La formation de deux cellules filles est assurée par une division du cytoplasme (cytocinèse) qui résulte de la formation d’une nouvelle paroi pectocellulosique à partir du phragmoplaste, à l'équateur de la cellule mère.

Son élaboration commence par le centre puis évolue progressivement vers la périphérie : on parle de division centrifuge. Elle se fait par confluence de nombreuses vésicules golgiennes qui apportent les éléments nécessaires à son édification.

A la fin de la télophase, les deux cellules filles sont séparées et ont hérité chacune d'une quantité égale de cytoplasme.

2. Particularités de la cellule animale

Les phénomènes chromosomiques notés lors d'une mitose animale sont rigoureusement identiques à ceux décrits pour la cellule végétale.

Les seules différences se trouvent dans l'origine des fibres du fuseau de division et la division du cytoplasme.

$\blacktriangleright\ $Les fibres du fuseau de division se forment à partir du centrosome. A la prophase, cet organite se dédouble en deux " centrosomes-fils" qui migrent vers les deux pôles opposés de la cellule. Chacun s'entoure de fibres rayonnantes et forme une structure appelée aster. Les fibres issues de ces asters se joignent et constituent le fuseau de division. A la fin de la division, les asters redonnent de nouveaux centrosomes.

$\blacktriangleright\ $La division du cytoplasme débute avec l’apparition du sillon de division, une invagination de la membrane cytoplasmique à l’endroit occupé précédemment par la plaque équatoriale : on parle de division centripète. La cellule semble donc subir un étranglement à partir duquel naîtront deux cellules filles identiques.

Pour les cellules animales, comme pour les cellules végétales, la mitose assure la production de deux « cellules-filles » ayant le même nombre de chromosomes que la cellule mère.

La division cellulaire est donc le processus par lequel une cellule donne naissance à deux « cellules-filles » ayant le même nombre de chromosomes, permettant ainsi la multiplication cellulaire.

Toutefois, le pouvoir de se diviser est réservé aux cellules embryonnaires. Cependant, chez les animaux adultes, la mitose est présente mais essentiellement destinée au remplacement des cellules usées (exemple : les cellules de la peau, des ongles) ; alors que chez les végétaux supérieurs, elle assure une croissance indéfinie.

Remarque :

Les cellules nerveuses et musculaires ne se divisent jamais, ce qui signifie que toute perte est irréversible. Les hématies, aussi, ne se divisent pas.

III. Le cycle cellulaire

1. La notion de cycle cellulaire

Le cycle cellulaire est l'ensemble des étapes qui constituent et délimitent la vie d'une cellule. Ce cycle est composé de plusieurs phases de croissance dans lesquelles la cellule grossit et duplique son matériel génétique (interphase) et d'une phase où celle-ci se divise pour donner naissance à deux cellules filles identiques (mitose).

L'intervalle de temps entre deux mitoses successives, qui se compose des phases $G_{1}$, $S$ et $G_{2}$, constitue l'interphase.

Ainsi, on appelle cycle cellulaire l'ensemble formé par l'interphase et la mitose.

Remarque :

Après la mitose, les cellules peuvent soit passées en $G_{1}$, soit entrées en $G_{0}$, stade quiescent de non division

2. Déroulement du cycle cellulaire

Le cycle cellulaire se déroule en deux étapes : l'interphase $(G_{1}$, phase $S$, $G_{2})$ et la mitose (prophase, métaphase, anaphase et télophase).

L'interphase :

$\blacktriangleright\ $La phase $G_{1}$ au cours de laquelle la cellule croit et effectue les fonctions pour lesquelles elle est programmée génétiquement (croissance et préparation à la réplication)

$\blacktriangleright\ $La phase S à cause de la synthèse de nouvelles molécules $d'ADN$, au cours de laquelle le matériel chromosomique est doublé par réplication de $l'ADN$, c'est ce qu'on appelle la duplication des chromosomes $($réplication de $l'ADN).$

$\blacktriangleright\ $La phase $G_{2}$, où la cellule se prépare à se diviser en deux cellules filles. A l'issue de cette phase, chaque chromosome est parfaitement identique à son homologue (croissance, préparation de la mitose).

La mitose :

Son déroulement correspond aux différentes étapes énumérer précédemment. Elle suit la phase $G_{2}$ et correspond à la division cellulaire. Elle est déclenchée par certains facteurs.

IV. Le déterminisme de la mitose

1. Le rapport nucléo-plasmique

L'expérience de Hertwig montre qu'après la mitose, le noyau dont la croissance est plus lente que celle du cytoplasme, devient incapable de contrôler un volume cytoplasmique important. La mitose tend à maintenir le rapport nucléo-plasmique à une valeur stable.

Ainsi, si on ampute régulièrement une amibe d'un morceau de cytoplasme, elle ne se divise jamais.

Il existe donc un rapport nucléo-plasmique idéal, entre le volume cytoplasmique et le volume nucléaire, qui détermine la mitose.

2. Le signal du cytoplasme

Le cytoplasme contient une substance chimique constituant « un signal » du déclenchement de la mitose : le $MPF.$

3. Évolution de la quantité $d'ADN$ au cours d'un cycle cellulaire

Au cours d'un cycle cellulaire, on constate qu'à la phase :

$\blacktriangleright\ G_{1}$, la quantité $d'ADN$ est constante $(2q)$ : c'est une phase de croissance, de préparation à la phase $S$ ;

$\blacktriangleright\ S$, la cellule synthétise de $l'ADN$, dont la quantité passe de $2q$ à $4q$ : c'est la réplication de $l'ADN$ ;

$\blacktriangleright\ G_{2}$, la quantité $d'ADN$ $(4q)$, double de la normale, reste constante : c'est aussi une phase de croissance et de préparation à la mitose $($phase $M)$ ;

$\blacktriangleright\ M$, il y a une réduction de moitié de la quantité $d'ADN$, traduisant un partage rigoureusement égal des chromosomes entre les $2$ « cellules-filles » formées.

1. Évolution de l'aspect des chromosomes au cours du cycle cellulaire (voir fig. 6)

Conclusion

La mitose permet la multiplication cellulaire, d'une part et d'autre part, la répartition de la quantité $d'ADN$ dans les deux « cellules-filles ». Chacune d'elles possède des chromosomes en nombre égal et est constituée par la même quantité $d'ADN$ que la cellule mère, d'où le nom de mitose équationnelle qu'on lui donne.