La libération d'énergie par la respiration - 1er s

 

L'organisme prélève dans le milieu extérieur de l'oxygène et des nutriments organiques qui sont transportés jusqu'aux cellules. Ces molécules sont dégradées dans les cellules pour libérer de l'énergie indispensable au fonctionnement de l'organisme. Comment les cellules convertissent-elles cette énergie pour la rendre utilisable ?

 

Quel est son devenir ?

 

Telles sont les questions aux quelles cette leçon apporte des éléments de réponse.

L expérience de Paul Bert (document1) permet de mettre en évidence des échanges gazeux sur un fragment de muscle. Ces échanges correspondent à une consommation d'oxygène et une libération de dioxyde de carbone. La respiration est donc une fonction cellulaire.

 

 

 

Quel intérêt le tube témoin et le bain thermostatique présentent-ils ?

 

Une expérience similaire sur des tissus végétaux donnerait un résultat comparable.

 

L'appareil présenté ici est un respiromètre volumétrique ; ce dispositif comporte une enceinte (1) contenant l'animal et pouvant être mise en communication avec l'atmosphère par le tube (4), un manomètre (2), un volumètre (3), un absorbeur à dioxygène de carbone (eau de chaux), un bain thermostatique (5) maintenant l'appareil à une température constante. Quant le tube (4) est fermé, l'appareil doit être parfaitement étanche. Lorsque l'animal est placé dans l'enceinte, le dioxyde de carbone qu'il rejette est fixé par l'absorbeur.  Sa consommation de dioxygène entraine une diminution de la quantité de gaz contenu dans l'enceinte, et donc une diminution de pression que mesure la dénivellation $p$ dans le manomètre. Le niveau du liquide dans le manomètre est ramené à sa valeur initiale en injectant de l'eau dans le réservoir, grâce à la burette. Le volume $V$ d'eau nécessaire remplace le volume $V$ de dioxygène disparu dans l'enceinte, c'est-à-dire consommé par l'animal. La mesure se fait à température constante (en raison de la présence du bain thermostatique) et à pression constante. La teneur en dioxygène de l'atmosphère dans laquelle respire l'animal demeure constante d'une mesure à l'autre puisque, chaque fois qu'on rétablit la pression initiale, on injecte du dioxygène pur. A titre indicatif, pour une souris de $30\,g$, peu active, la consommation de dioxygène est de $190\,mL\cdot h^{-1}.$

L'intensité respiratoire est la quantité de dioxygène consommé (ou de dioxyde de carbone rejeté) par unité de temps et par unité de masse d'un organisme. On l'exprime généralement en $L/h/Kg.$ $IR=74\times60/12\times1/0.15=2,46.$

Le quotient respiratoire est le rapport existant entre le volume de $CO_{2}$ dégagé et le volume d'$O_{2}$ absorbé pendant un même temps. $QR=VCO_{2}/VO_{2}$

Les variations du $QR$ dépendent essentiellement des nutriments.

 

Dans l'utilisation des glucides, le $QR=1.$

 

Dans l'utilisation des lipides,le $QR=0.71.$

$L'IR$ varie parallèlement au métabolisme énergétique.

$-\ $elle augmente quand il y a travail musculaire, régulation de la température ;

 

$-\ $elle est proportionnellement plus grande chez le jeune que chez l'adulte ;

 

$-\ $elle est inversement proportionnelle à la taille des individus.

$-\ $elle augmente et devient facilement mesurable au moment de la germination des graines alors qu'elle est voisine de zéro pour les graines sèches ;

 

$-\ $elle varie en même temps que l'activité cellulaire ; par exemple l'augmentation de masse de la cellule et la division s'accompagnent d'une augmentation de $l'IR$ (exemple : les levures).

Les variations du $QR$ dépendent essentiellement des nutriments.

La levure de bière placée dans une solution de glucose montre que la consommation de $1\,g$ de glucose permet une augmentation de sa biomasse de $0.6\,g.$ La différence entre production nette et quantité de nutriment fournie, soit $0.4\,g$, correspond à une utilisation autre que la croissance : la fourniture d'énergie.

 

Pour déterminer la valeur énergétique des nutriments, on peut utiliser la bombe calorimétrique (planche, document 3). La combustion de la matière végétale ou animale produit de la chaleur. Cette chaleur représente l'énergie libérée par l'oxydation des molécules organiques. On a ainsi déterminé la chaleur produite,à l'aide de la bombe calorimétrique, par combustion de $1\,g$ de glucides, lipides et protéines. Les valeurs moyennes obtenues sont les suivantes :

 

 

Une quantité comme d'un aliment simple (un glucide, un lipide ou un protide) est placée dans le creuset de la bombe calorimétrique au contact du filament. Ce dernier, porté au rouge par le passage du courant électrique, provoque la combustion de l'aliment. La quantité de chaleur dégagée par cette combustion est mesurée grâce au calorimètre dans lequel est enfermée la bombe. Les quantités de chaleur mesurées diffèrent selon la nature de l'aliment. De plus, d'autres expériences montrent que ces valeurs sont un peu différentes de celles qui sont réellement libérées dans l'organisme.

$$\begin{array}{|l|c|c|} \hline \text{Aliments}&\text{Valeur énergétique des aliments}&\text{Énergie réellement}\\ \text{simples}&\text{dans la bombe calorimétrique}&\text{libérée dans l'organisme}\\ &(\text{en }kj/g)&(\text{en }kj/g)\\ \hline \text{Glucides}&17.1&16.7\\ \text{Protides}&23.5&16.7\\ \text{Lipides}&39.5&37.7\\ \hline \end{array}$$  

 

$\bullet\ 1\,g$de lipides $38KJ$

 

$\bullet\ 1\,g$ de glucides $17KJ$

 

$\bullet\ 1\,g$ de protéines $17KJ$

 

L'oxydation respiratoire de ces substances au sein des cellules libère la même quantité d'énergie que leur combustion dans la bombe calorimétrique.

Le « coefficient thermique » ou énergétique de l'oxygène est la quantité d'énergie libérée lors de la consommation d'un litre d'$O_{2}.$ La valeur de ce coefficient dépend du type d'aliment oxydé dans les cellules, le quel est indiqué par le $QR.$ 

pour un $QR=0.82$, à un litre d'$O_{2}$ consommé correspond à une libération d'énergie de $20KJ$ environ.

$\blacktriangleright\ $Première étapes : la glycolyse dans le cytoplasme

 

 

La dégradation des nutriments débute toujours dans le hyaloplasme de la cellule par une glycolyse $(=$dégradation du glucose). C'est une suite complexe de réactions qui dégradent une molécule de glucose $($à $6$ atomes de carbone$)$ en deux molécules d'acide pyruvique $($ à $3$ atomes de carbone$)$ :

 

Retenons-en quelques caractéristiques :

 

$-\ $La signification biochimique fondamentale est une déshydrogénation, correspondant à une oxydoréduction qui nécessite un accepteur ou transporteur de protons et d'électrons symbolisé $R'$ (étatoxydé).

 

$-\ $Le bilan de la glycolyse se traduit par la synthèse de $2$ molécules $d'ATP$ par mole de glucose oxydé. C'est un phénomène anaérobie, c'est-à-dire qui ne consomme pas de dioxygène.

 

$\blacktriangleright\ $Deuxième étape : dans la matrice des mitochondries

 

La dégradation des métabolites amorcée dans le cytoplasme, se poursuit dans les mitochondries : dans la matrice, l'acide pyruvique est totalement dégradé sous l'action d'enzymes (décarboxylases et déshydrogénases) : du dioxyde de carbone est libéré, les transporteurs de protons et d'électrons sont réduits $(R'H_{2})$  et de $l'ATP$ est produit.

 

 

$\blacktriangleright\ $Troisième étape : Dans les crêtes mitochondriales

 

 

Au niveau de la membrane interne (crêtes) les molécules de transporteurs réduits $(R'H_{2})$ sont régénérées $(R')$ grâce à des molécules spécialisées qui constituent la chaîne respiratoire et assurent une série de réactions d'oxydoréduction.

 

Le dioxygène constitue l'accepteur final de protons et d'électrons : lui-même réduit, il permet la formation de molécules d'eau.

 

Ainsi, les échanges gazeux respiratoires, d'une part en assurant une série de déshydrogénations et de décarboxylations et d'autre part en ne libérant pas d'emblée, d'un seul coup leur énergie, mais par fractions, permettent-ils une suite d'oxydoréductions cellulaires productrices $d'ATP$ ? Si l'on prend en compte la glycolyse, la respiration cellulaire produit ainsi $36$ moles $d'ATP$ par mole de glucose oxydé.

La source fondamentale d'énergie directement utilisable est $l'ATP.$ Son stock dans la cellule est très limité. Sa régénération est assurée par deux processus parmi lesquels la respiration cellulaire. L'énergie résultant de la respiration est utilisée par les cellules vivantes. Cette énergie va être dépensée pour le travail mécanique, les transports actifs d'ions ou de molécules et les biosynthèses.